松树上的不速之客:松材线虫与天牛

松树萎凋病是一种因为天牛传播松材线虫进而导致松树枯死的疾病。这种植物疾病在世界上许多地区都造成了严重的危害以及庞大的经济损失。松材线虫是常见的松树寄生虫,最开始的踪迹出现在北美洲,之后逐渐扩散至各地。

松材线虫主要存活于松脂导、形成层、维管束这些植物部位,因此无法藉由风力传播,需借助媒介昆虫天牛进行传播。松材线虫与天牛的结合,大大助长了线虫族群的扩散,至目前为止仍未出现有效的方法来防堵此植物疾病的蔓延,只能尽量控制其危害面积。

目前防治方式大多是在人工判断松树染病之后,以化学药剂灌入松树内,也就是俗称帮树木“打点滴”,此方法每隔几年都须重新灌入化学药剂确保松树能被彻底治疗,由此可知,松树萎凋病是个十分棘手的问题。

松树上的不速之客:松材线虫与天牛
松材线虫的媒介昆虫松墨天牛

松材线虫如何寄宿天牛?

要了解松树萎凋病,必须先知道他的致病原因:松材线虫的传染方式。他们的传播路径横跨了线虫本身、天牛与宿主松树,为了方便理解,我们拆解成这三部分各自进行研究,再如同拼拼图,将完整的传播路径拼凑在一起。

首先是松材线虫,虫的一生可以分为四阶段年少时期:J1、J2、J3、J4,以及成年时期,到成年时期线虫才有公母之分。他们的食物包含松脂管的上皮细胞、侵入枯萎松树并聚在天牛蛹室附近的真菌。

再来是媒介昆虫,天牛会产卵在枯萎的松树上,卵在树上孵化,进入幼虫时期然后结蛹。结蛹后,真菌会被蛹室所分泌的气体吸引并在附近聚集。丰富的真菌吸引松材线虫前往,当天牛从蛹当中羽化时,线虫便伺机进入天牛体内。

松树上的不速之客:松材线虫与天牛
松材线虫

松材线虫如何击破松树的御敌机制?

当松树被携带线虫的天牛咬了之后,究竟会发生什么事?一棵健康的松树被带源天牛啃食之后,约三到四周会开始出现枯萎的症状。松树为了避免枯萎会有下列反应:超氧化合物的产生、过氧化的脂质增加、多酚的累积和气体的挥发。

当松树被松材线虫感染时,会出现以下症状:首先,和许多植物病害一样,松树会产生超氧阴离子,接下来植物内过氧化脂质的量急剧增加。线虫感染后过氧化脂质和离子渗出并扩散到周围的木质部,会导致坑膜功能障碍。在植物受伤的同时,导致组织褐变的多酚物质会在受伤或被病原体感染的植物组织中积累。

最后,还会导致挥发性气体的排放。上述作用原本是要防止线虫在植物体内扩散,但由于线虫移动的速度较快,因此植物不但围堵不到线虫,反而还伤害自己的组织。由此可知,线虫感染会引起无法保护植物的植物反应。

上述的现象会影响到线虫,但现象发生的同时线虫也会移动前往树木的不同区域。每当线虫抵达新的地方,树木会在线虫出现的部分给予反应。为了抵抗线虫的入侵,树木不断如此重复这个循环,并且整棵树都会有上述的反应,但其实这样的反应不仅仅线虫受到伤害,对于树木也造成了一定程度的影响,上述反应会造成堵塞进而让树木死亡。

在针叶树种中,管胞为主要木质细胞,负责运送水分。管胞两侧具有许多边缘坑 (borded pit),扮演水闸的功能,能够控制水分进出细胞,水分便藉由边缘坑运输至邻近的其他管胞。当松材线虫感染松树时,松树木质部会开始出现空腔,若管胞之中存在气泡,边缘坑不会继续将此管胞中的水分输送出去,避免气泡向邻近管胞扩散。植物抵御机制启动后所分泌的物质会层层覆盖边缘坑,藉由破坏边缘坑结构阻断水分运输,导致树木枯萎。然而,死亡的树木会释放出气体吸引天牛来产卵在自己身上,开始新的循环。

松树上的不速之客:松材线虫与天牛
松材线虫引起的松树凋萎病

杀死松树的“死亡循环”

最后我们将线虫、天牛、松树三个环节串联起来,一开始枯死的松树上出现带有 J4 阶段线虫的天牛,当天牛取食健康的松树时,部分的松材线虫藉由天牛造成的伤口被转移到松树上。一旦进入植物体内,线虫将会在松树体内度过少年阶段,进入成年阶段并繁殖产下新一代线虫。

在线虫繁殖以及成长的同时,松树就会渐渐出现枯萎的症状,天牛受到枯萎的松树散发出的气体吸引前来产卵在松树中。天牛的卵孵化成幼虫并在枯萎的松树中成长直到蛹室的形成,同时附近会聚集因为蛹室分泌的气体而受吸引的真菌,真菌则是线虫的食物之一,因此有不少的 J3 阶段的线虫也会聚集在这附近。

天牛幼虫破蛹而出之时,转变成 J4 阶段的线虫可以从天牛的气管进入天牛体内,在这之后的松材线虫与天牛建立起乘客与运输工具的关系,借着天牛的移动继续进行传播。

如何防治松材线虫扩散?

现有防治松材线虫的方式可以从三个方面着手。最直接的就是铲除感染源,将患病的树木砍伐,并且以物理绞碎枝条、化学药剂熏蒸方式杀死病木体内的线虫及天牛,阻断感染练。另一方面,可以藉由不同方式防止媒介昆虫的传播,例如:以丁基加保扶 (Carbosulfan) 药剂注射树干,使药剂能够运行整棵松树杀死线虫以及诱杀天牛等。

生物防治则有肉食性螨类可以捕食松材线虫,或是以天牛的天敌寄生蜂来降低媒介昆虫的数量。不同的树种对松材线虫有不同程度强弱的抵抗能力,也可以选择种植或育种对线虫有较高抵抗力的松树品系,增强松树的抗病性。

作者:是柚子呀,如若转载,请注明出处:https://eozlab.com/zirankexue/shengwu/2058.html